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Pigment type switching
 

Modifier-Gene

 



Modifier-Gene können die Grundfarbe eines Hundes nicht verändern, da sie keine Rolle beim Pigment-Type-Switching spielen.  Ihre Genprodukte wirken i.d.R. bei der Eu- bzw. Phäomelaninsynthese oder beim Transport der Melanosomen mit. Viele sind noch nicht auf molekularer Ebene identifiziert, so dass sie bislang nur als Postulate existieren.

Ein brauner Dobermann beispielsweise besitzt die gleiche Grundfarbe, nämlich "Black and Tan", wie ein blau-weißer Malamute oder ein Yorkshireterrier, auch wenn die Fellfarben auf den ersten Blick völlig unterschiedlich wirken.

Brown (TyrP1 - Tyrosinase related Protein 1)
Braun wurde schon sehr früh beschrieben und als einfacher dominant-rezessiver Erbgang erkannt (Lang 1910) und es war Little, der diesem Genort nur wenige Jahre später seinen Namen gab: "Brown" (Little 1914).  Entgegen einer weit verbreiteten Annahme handelt es sich dabei nicht um eine verdünnte Pigmentierung, sondern einfach um eine andere Form von Eumelanin.

Liegt "Brown" in einer seiner drei rezessiven Mutationen homozygot vor (Genotyp b/b, eigentlich bc, bd und bs, im Phänotyp gibt es jedoch keinerlei Unterschiede, so dann man problemlos alle mit "b" zusammenfassen kann), so wird kein schwarzes, sondern braunes Eumelanin gebildet. Betroffene Hunde sind leicht zu erkennen, da bei ihnen Nasenspiegel, Lefzen, Augenlider, Pfotenballen immer braun pigmentiert sind. Niemals kann ein Hund braunes und schwarzes Eumelanin bilden.

Auf molekulargenetischer Ebene konnte der B-Locus dem Tyrosinase related Protein 1 - TyrP1 - zugeordnet werden (Schmutz, Berreyere & Goldfinch 2002, Cargill et al. 2005).
Das durch TyrP1 kodierte Protein spielt eine wichtige Rolle in einem der letzten Syntheseschritte von Eumelanin. Funktioniert es nicht richtig (b/b), dann unterbleibt dieser Schritt, das bis dahin gebildete Eumelanin bleibt braun. Anders ausgedrückt: damit ein Hund überhaupt schwarzes Pigment bilden kann, braucht er eine funktionierende Kopie von TyrP1, also den Genotyp B/B oder B/b.
In der Regel haben braune Hunde eine aufgehellte Iris;  die Farbe schwankt zwischen haselnussbraun und gelb (Steiger 1936).

Hinweise auf gesundheitliche Auswirkungen des b-Allels gibt es nicht, braun pigmentierte Hunde sind weder krankheitsanfälliger, noch weniger leistungsfähig als schwarz pigmentierte Hunde.



Grundfarbe Black and Tan, braunes Eumelanin (Lapinporokoira). Dazu ist bei diesem Hund Phäomelanin stark verdünnt, siehe "Intense".


Zwei Alaskan Malamutes in der Grundfarbe Agouti (aw/aw oder aw/at). Der Unterschied liegt in der Art des Eumelanins: links braunes (Genotyp b/b), rechts schwarzes (Genotyp B/B oder B/b) Eumelanin.


Grundfarbe Black and Tan, links schwarzes Eumelanin, rechts braunes (Dobermann).


Grundfarbe Créme (e/e). Das braune Eumelanin bemerkt man nur am Nasenspiegel und den Lidrändern. Die Fellfarbe basiert rein auf Phäomelanin (Magyar Vizsla).


Häufig ist die Farbe der Iris bei braunen Hunden etwas aufgehellt, bernsteinfarben bis mittelbraun (Alaskan Malamute).


Dilution (MLPH - Melanophilin)
Der rezessive Faktor für blau („d“ für Dilution) lässt die Pigmentkörner im Haar und den Melanozyten verklumpen, so dass einzelne Teile des Haares völlig pigmentlos sind. Dadurch entsteht der Eindruck einer „blauen“ Fellfarbe (Iljin 1931). Nasenspiegel und Lidränder eines blauen Hundes sind ebenfalls aufgehellt und wirken anthrazitgrau, oft ist auch die Augenfarbe gelblich aufgehellt und verleiht den Hunden einen stechend wirkenden Blick. Auch braunes Eumelanin kann verdünnt werden, die resultierende Fellfarbe nennt sich dann z.B. "Silber" oder "Isabell".
So schön und eindrucksvoll diese Farbe auch ist, sie kann erhebliche gesundheitliche Probleme mit sich bringen. Bei der so genannten Fabmutantenalopezie oder „color dilution alopecia“ (CDA) brechen die Haare nach und nach ab, der Hund wird allmählich kahl ohne Chance auf Heilung. Dazu neigen die betroffenen Haarfollikel zu bakteriellen Infektionen (Follikulitis), die Haut ist oft trocken und schuppig und dazu sehr empfindlich gegenüber Sonne und Kälte (Phillip et al. 2005). Die phänotypisch sehr ähnliche „Black Hair Follicula Dysplasia“ (BHFD) beim Großen Münsterländer wird vermutlich von derselben Mutation am MLPH-Lokus (Melanophilin Gen) verursacht (Philipp et al. 2005b, Drögemüller et al. 2007).
Bekannt ist dieses Krankheitsbild schon sehr lange unter dem Namen „Blue Dobermann Syndrome“, völlig zu recht wurde diese Farbe aus dem Standard des Dobermanns gestrichen und die Zucht blauer Dobermänner verboten. Allerdings ist die CDA nicht auf die Rasse Dobermann beschränkt, auch z. B. beim Chow Chow gibt es hin und wieder derartige Fälle, wenn wohl auch deutlich seltener als beim Dobermann. Dies liegt höchstwahrscheinlich daran, dass das homozygote Vorliegen des d-Allels zwar  notwendig, aber nicht hinreichend für die Entstehung von CDA ist (Welle et al. 2009), also noch andere Gene beteiligt sind, deren schadhafte Allele im Genpool des Dobermanns in einer sehr viel höheren Frequenz vorhanden sind als  z.B. beim Chow Chow. Leider ist über sie absolut gar nichts bekannt (abgesehen davon, dass sie anscheinend existieren). Alternativ könnten auch unterschiedliche Mutation von MLPH, also unterschiedliche Allele, für die Neigung zu CDA verantwortlich sein.
Weitere betroffene Rassen sind u. a. die Deutsche Dogge, Italienisches Windspiel, Saluki, und Yorkshire Terrier.
Verteufeln sollte man diese Fellfarbe dennoch nicht, es gibt genug blaue Hunde,  bei denen keine oder nur sehr geringe Probleme mit CDA auftreten. Für den Weimaraner ist die Kombination von Blau (d/d) und Braun (b/b) mit Grundfarbe Schwarz (KB/KB) sogar ein Rassekennzeichen.

 Grundfarbe Black and Tan, Blauverdünnung (Alaskan Malamute, kerngesund!)

Weimaraner in der für die Rasse typischen Fellfarbe. Grundfarbe Schwarz, mit braunem Eumelanin (b/b) und Verdünnung (d/d).

Grundfarbe Sable, die eigentlich schwarze Maske erscheint blau (Silken Windsprite, kerngesund). Genotyp Ay/-, EM/-, d/d.


Eine gelblich, manchmal grünlich, gefärbte Iris ist völlig normal bei "blauen" Hunden (Alaskan Malamute).


Intense
 
Hierbei handelt es sich um einen Genort, der noch nicht auf molekularer Ebene identifiziert wurde, der aber bereits mehrfach beschrieben wurde und dessen Allele und deren Wirkung aufgrund von Zuchtdaten leicht nachvollzogen werden können. Am Intense-Locus existieren wohl zwei Allele: I (volle Phäomelaninausprägung) und i (Phäomelaninverdünnung). Einzig und alleine Phäomelanin ist davon betroffen, Eumelanin bleibt unbeeinflusst. Seinen Namen erhielt Intense von N. A. Iljin, der damit die Phäomelaninverdünnung bei Wolf-Hund-Hybriden beschrieb, er postulierte jedoch drei Allele, die in einer umgekehrten Dominanzreihenfolge stehen (Iljin 1941). Auch beim Tervueren wurde Phäomelaninverdünnung beschrieben, allerdings ging man noch von der Beteiligung der C-Serie aus (Robinson 1987). Da beim Hund auf diesem Lokus ("Tyrosinase") bislang keine Mutationen gefunden werden konnten, die mit Phäomelaninverdünnung in Verbindung gebracht werden könnten (Schmutz & Berryere 2007), muss man sich von diesem Modell jedoch verabschieden.

Alle drei Genotypen (I/I, I/i und i/i) sind übrigens oftmals auch am Phänotyp zu erkennen, dabei steht der heterozygote Genotyp auch phänotypisch zwischen den beiden homozygoten Typen, es handelt sich hierbei um einen der ganz wenigen intermediären Erbgänge bei der Farbvererbung, jedenfalls bei Hunden. Allerdings kann die Unterscheidung in der Realität gelegentlich doch schwierig werden, da wohl auch plus- und minus-Modifikatoren die Intensität der Phäomelanin-Bildung verstärken oder hemmen können.

Gesundheitliche Probleme für Phäomelaninverdünnung sind nicht bekannt.

Zweimal Grundfarbe Sable, links i/i, rechts I/I (Eurasier)



Der heterozygote Genotyp I/i hat einen intermediären Phänotyp zur Folge, er steht zwischen den beiden homozygoten Phänotypen (Eurasier).


Zweimal Grundfarbe Agouti: links i/i, rechts I/i (Eurasier).

Grundfarbe Black and Tan, links i/i, rechts I/i oder I/I (Eurasier).


Progressive Greying

Hunde, die mindestens ein dominantes Allel tragen, werden schwarz oder fast schwarz geboren und ergrauen im Laufe ihrer Entwicklung. Dieses Ergrauen kann an verschiedenen Körperstellen und in unterschiedlichen Altersstufen beginnen (Little 1957, Schmutz & Berryere 2007b). Bei Hautverletzungen (z.B. bei einer Impfung) kann an der betreffenden Stelle eine Zeit lang wieder dunkleres Fell nachwachsen, um später allerdings wieder aufzuhellen (Schmutz & Berryere 2007b).
Progressive Greying ist typisch für z. B. Kerry Blue Terrier und den Bedlington Terrier.
 

G: Ergrauen
g: kein Ergrauen



Grundfarbe Schwarz (Pudel)


Grundfarben Black and Tan - nur das schwarze Fell ergraut (Yorkshire Terrier)

 
Ticking
Man unterscheidet mindestens drei verschiedene Arten dieser Zeichnung, je nachdem, wie sie ausfällt: "Ticking" ("Mottles", "Speckles", "Schimmelung", hängt von Sprache und Rasse ab...) wie z. B. beim Kleinen Münsterländer, "Flecking" wie beim Dalmatiner und "Roan", wie z. B. beim English Setter.

Hier herrschen auch heute noch Zweifel, ob es sich tatsächlich um verschiedene Gene handelt oder nur um Variationen eines einzigen Gens. Hunde, die mindestens eine Kopie des dominanten Allels T besitzen, weisen pigmentierte Punkte (Ticking) oder pigmentierte und unpigmentierte Haare im Wechsel (Roan) auf. Oft tritt beides auch zusammen an einem Hund auf. Die typischen Dalmatiner-Punkte könnten ebenfalls unter dieses Muster fallen (Little 1957), auch hier fehlt jedoch der Nachweis, es könnte sich auch um ein völlig anderes Gen handeln (Schmutz & Berryere 2007b). Solange nicht geklärt ist, ob es sich wirklich um verschiedene Gene handelt, verbleibe ich für diese Website vorläufig bei nur einem Locus, allerdings unter Vorbehalt. Tickings werden nur sichtbar, wenn ein Hund weiße, also unpigmentierte Fellbereich aufweist, dort bilden sich so ungefähr um die vierte Lebenswoche herum die Punkte oder Flecken in der Farbe, die der Hunde gehabt hätte, wäre er voll pigmentiert (Whitney 1928). Ein voll pigmentierter Hund, der also mangels weißer Abzeichen keinerlei Ticking im Phänotyp aufweist, kann trotzdem das Ticking-Allel homo- oder heterozygot tragen.
 

T: Getickt
t: nicht getickt



Dieser Australian Cattledog ist eigentlich Sable mit schwarzer Maske, ohne den Tickingfaktor jedoch wäre er als Extremschecke bis auf die roten Ohren schneeweiß.


Cocker Spaniel "Make Me Smile from Luna’s Star" zeigt den Unterschied zwischen Welpen- und Erwachsenenfell.


 
Die drei folgenden "Farben" gehören eigentlich nicht auf diese Seite, da zumindest "Domino" ziemlich sicher und "Irajiro" zumindest wahrscheinlich Allele des Extension-Locus darstellen. Trotzdem lasse ich vorläufig alle drei mal hier stehen, aus dem einfachen Grund, dass bei ihnen noch zu viel spekuliert wird, als dass ich sie guten Gewissens ins Kapitel "Grundfarben" verschieben könnte.
 

Domino


NEU (24.06.2010): Zumindest bei der Fellzeichnung bei Afghane und Saluki handelt es sich um eine Mutation am E-Locus (siehe "Grundfarben"). Das Allel EG ist dominant gegenüber den Allelen E und e, jedoch rezessiv gegenüber dem Allel EM. Charakteristisch sind die helle Maske, ein "Witwenspitz" und Phäomelaninbanden bei den dorsalen Körperhaaren bei at/at-Hunden.
In der Studie von Dreger und Schmutz wurden auch die Genotypen von drei Siberian Huskys und zwei Alaskan Malamutes untersucht. Alle fünf Hunde trugen den Genotyp E/E, damit scheint es sich trotz der phänotypischen Ähnlichkeit der Fellzeichnung von Nordischen und Windhunden um verschiedene  Allele, vielleicht sogar Gene zu handeln.
Vorläufig lasse ich das Kapitel mal stehen, mit dem Hinweis, dass das unten geschriebene für Siberian Husky und Alaskan Malamute,  nicht aber Afghane und Saluki gilt.

Dieses Gen verdankt seinen Namen einem auf Shows sehr erfolgreichen Afghanen mit dieser Fellzeichnung; auf molekularer Ebene wurde es jedoch noch nicht identifiziert. Im Prinzip sorgt sein rezessives Allel in homozygoter Form  für eine extreme Ausdehnung der Wildfarbigkeitsabzeichen und generell eine Erhöhung der Phäomelanin-Bereiche. So werden z. B. die Phäomelaninbanden bei gebänderten Haaren verbreitert, dadurch wirkt der betroffene Hund oft deutlich heller. Auffällig ist die helle Gesichtsmaske, mit der dom/dom-Hunde bereits geboren werden. Im Gegensatz dazu werden Hunde mit dem non-dom-Allel (Wildtyp) erst im Laufe ihrer Entwicklung heller. Bei adulten Hunden kann die Unterscheidung von Domino und non-Domino-Hunden bisweilen etwas kniffelig werden.
Achtung: non-Domino heißt genau das - kein Domino. Wenn tatsächlich alle Formen von Domino (also die bei Windhunden und die bei den nordischen Hunden) auf dem E-Locus liegen, dann wäre z. B. auch das EM- Allel eine Form von non-Domino. Das war hier unter "non-Domino" gezeigt wird, ist dann nichts anderes als die ausgeprägten Wildfarbigkeitsabzeichen, wie sie bei anderen Rassen auch vorkommen. Bei den japanischen Hunderassen z. B. nennt man sie "Urajiro".

Zweimal Grundfarbe Black and Tan, links non-Domino, rechts Domino (Alaskan Malamute-Wurfgeschwister).


Die beiden Welpen von oben als Halbwüchsige: links non-Domino, rechts Domino.


Ausgewachsener Malamute non-Domino (Grundfarbe Black and Tan).


"Urajiro" - Wildfarbigkeitsabzeichen

Grundfarbe Sable (Shiba)


Sattelzeichnung (RALY -
hnRNP associated with lethal yellow)
Sattelzeichnung ist deshalb ein "Ausreißer" aus der Gruppe der Modifier, weil hier sehr wohl eine Art von Pigment-Type-Switching stattfindet  - von Eumelanin zu Phäomelanin. Der Schäferhund auf dem Bild ist im Prinzip Black and Tan, jedoch sind die Tan-Bereich stark ausgedehnt, sie breiten sich von unten nach oben aus, in Extremfällen bleibt nur ein schwarzer Strich auf dem Rücken, ansonsten wirkt ein solcher Hund eher sablefarben. Schwarze Masken (EM) bleiben jedoch erhalten (es sei denn, es handelt sich nur um eine "Jugendmaske", diese verschwinden früher oder später. Solche Hunde tragen dann aber kein EM-Allel).
Willis (1989) und Carver (1984) beschrieben Sattelzeichnung als eigenes Allel der Agouti-Serie, Little (1957) dagegen fasste Sattelzeichung und Black-and-Tan zu einem Allel, nämlich at, zusammen. Kerns et al (2004) fanden heraus, dass ein Schäferhund mit Sattelzeichnung tatsächlich Black and Tan ist, womit sich die Littlesche Hypothese als richtig herausstellte.  Auch Dreger und Schmutz (2011) konnten nachweisen, dass es sich bei der Sattelzeichnung nicht um ein eigenes Allel der Agoutiserie handelt und mittlerweile ist klar, dass es sich tatsächlich um ein eigenes Gen handelt, nämlich "hnRNP associated with lethal yellow", kurz RALY. Eine Duplikation eines Basenabschnitt im Intron dieses Gens sorgt dabei für die starke Ausdehnung des Eumelaninbereiches (Allelbezeichung "dup"), während das Wildtypallel (Allelbezeichnung "+"*)für die Sattelzeichnung sorgt! Ein Hund mit dem Genotyp +/+ oder +/dup weist damit Sattelzeichnung auf, ein Hund mit dem Genotyp dup/dup jedoch das normale Black and Tan-Muster (Dreger et al. 2013).

Grundfarbe Black and Tan (Deutscher Schäferhund)


* Ein + als Bezeichnung des Wildtypallels ist bei allen Genen üblich, es ist nicht auf RALY beschränkt.

 



 
News und Updates
22.08.2014 Neuigkeiten zum Thema Albinismus, siehe Pigmentierungsdefekte
 
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